A ló gyomra
A gyomor, ventriculus s. gaster
A gyomor az előbél végső szakasza, a rekesz mögötti tágult része; balról jobbra görbülő zsák, amely a bal borda alatti tájékon, a bal hypogastriumban helyeződik. A gyomor a lenyelt táplálékot összegyűjti, tárolja, mirigyeinek emésztőnedveivel bontja, majd a bélcsőbe továbbítja.
- A ló gyomra és epésbele megnyitva, a környező szervekkel (Schmaltz, R. szerint)
Több állatban a tulajdonképpeni gyomor előtt a nyelőcsőnek egy vagy több tágulata van. Ezeket előgyomroknak, proventriculi, nevezzük. Egyes állatfajokban viszont a nyelőcső nyálkahártyája a gyomorba folytatódik, ezáltal falának egy része az előgyomrokéhoz hasonló,pars proventricularis amely kívülről nem különül el. Az ilyen gyomor egységes tömlő. Ennek megfelelően együregű és többüregű, illetve egyszerű és összetett gyomor különböztethető meg.
Az egyszerű gyomor falát egyrétegű hengerhámmal fedett mirigyes, ún. „bélcső típusú” nyálkahártya, pars glandularis béleli.
Az összetett gyomor nyelőcső felőli (a legtöbb esetben nagyobb) részét többrétegű laphámmal bélelt, cutan jellegű nyálkahártya, pars proventricularis fedi. Kisebb részét bélcső típusú nyálkahártya, pars intestinalis, alkotja. Az együregű gyomornak, akár egyszerű (Ca), akár összetett (eq, sus), egységes ürege van. Barázda, beemelkedő redő öblöt vagy rekeszt nem különít el benne. A többüregű gyomron viszont kívülről barázda, belülről pedig redő vagy oszlop gyomorrészleteket, üregeket választ el egymástól (Ru).
Az együregű gyomor enyhén görbült, zsák alakú szerv. Két nyílása van. Egyik a gyomorszáj vagy gyomorkapu, cardia, ahol a nyelőcső a gyomorba szájadzik, ostium cardiacum. A másik a gyomorvég, pylorus, amelyből az epésbél nyílik, ostium pyloricum. A balról jobbra kissé görbült gyomornak nagyobb, domború, és kisebb, homorú görbülete, curvatura ventriculi major et minor, és két felülete van. Utóbbiak közül az elülső a fali felület, facies parietalis,facies visceralis, a bélcsővel, a pancreasszal, a léppel szomszédos. amely a rekeszre és a májra fekszik rá, a hátulsó, a zsigeri felület,
A gyomor bal oldali, a cardiával szomszédos része a pars cardiaca, amellett van a gyomor legtágabb és legmélyebb része, a gyomor feneke, a fundus ventriculi, amely balra és dorsalisan kiöblösödik, boltozatot, fornix, egyes háziállatfajokban pedig vakzsákot, saccus caecus ventriculi (eq) diverticulum ventriculi (su), képez. A cardiától és a fornixtól jobbra van a gyomor teste, a corpus ventriculi, amely övszerű, és a gyomor kisgörbületét is magában foglalja. A gyomor jobb oldali, pylorus felőli része a pars pylorica. Ez a négy rész a gyomron külsőleg nehezen különíthető el. A fundus és a corpus külsőleg egységes, a fundus és a pylorus közötti határt a nagygörbületen sekély barázda jelzi, a pars cardiacát a pars pyloricától pedig a kisgörbületen levő behúzódás, incisura angularis, és ennek megfelelő redő,plica angularis, határolja el. A pars cardiaca ürege az antrum cardiacum, a fundusé az antrum fundicum, a pylorusé az antrum pyloricum. Az antrum pyloricum kezdeti, tágabb, szakasza asinus s. vestibulum pylori, végső szűkebb szakasza pedig a canalis pyloricus. Ez a két rész lóban, sertésben és kutyában, ahol a pylorus záróizma kettős, jól elhatárolódik egymástól.
A gyomor térfogata tartalmához alkalmazkodik: ha üres, összehúzódik. Kóros tágulata adilatatio ventriculi. A gyomor űrtartalma lófajták szerint eltér, 6–25 literig terjedhet, az átlag 8–15 liter; tömege 1–1,7 kg. A sertés gyomrának űrtartalma 1–6, a húsevőké 1–8 liter. A gyomor üres állapotában „V” alakú telt állapotában tojásszerű. Telődésekor először a teste, majd az antruma tágul; a canalis pyloricus szűk marad.
A gyomor nyálkahártyája és mirigyei (a fundusmirigyek tájéka)
A gyomor nyálkahártya-regiói
1. pars proventricularis, 2. a cardia-mirigyek regiója, 2’. a cardia- és a pylorusmirigyek kevert zónája, 3. a fundusmirigyek regiója (világos zónája; Ca), 3’. sötét zónája, 4. a pylorusmirigyek regiója, 5. az epésbél nyálkahártyája
A gyomor fala. A gyomor fala vastagabb a belek falánál; a pylorusnál és a tardia közelében vékonyabb. Három réteg alkotja: 1. a nyálkahártya, tunica mucosa, 2. az izomréteg, tunica muscularis, és 3. a savóshártya, tunica serosa.
1. A gyomor nyálkahártyája, tunica mucosa ventriculi, szerkezete szerint két részre különíthető el:
a) Pars proventricularis (oesophagea, JNA). Enyhén redőzött, mirigy nélküli, fehér, fénylő, alacsony papillákat képez, hámja többrétegű, elszarusodó laphám. A gyomor többi, bélcső típusú régiójánál vastagabb, és a kettő átmeneténél lóban különösen kifejezett, rojtos, peremszerű, ún. csipkés szél, margo plicatus, található; a bagócslégy lárvái gyakran itt tapadnak meg.
b) Pars glandularis s. intestinalis. Vöröses árnyalatú, bársonyos tapintatú, nyálkahártyája alacsony, hálószerű redőket, közöttük mezőket, areae gastricae, képez. A mezőkben tűhegy vékonyságú, tölcsér alakú, 30 (ov) 50 (bo) mikrométer átmérőjű mélyedések, a gyomorgödröcskék, foveolae gastricae, vannak. Ide vezetnek a gyomor mirigyeinek a nyílásai. Számuk szarvasmarhában mm2 -enként 175, sertésben 100, húsevőkben 60–90, juhban 600. Lóban, sertésben és húsevőkben több mirigy nyílik a gödröcskékbe, amelyekben ezáltal interfoveolaris sövények, sőt – húsevők kivételével – a pylorus tájékán gyomorredők, plicae villosae, alakulnak ki. A redők a gyomor telítődésekor elsimulnak.
A nyálkahártya hámja, lamina epithelialis mucosae, egyrétegű, 20–30 mikrométer magas hengerhám. Mucinszerű anyagot termel, amely a hám felületét bevonja, ez azonban nem azonos a kehelysejtek mucinjával. A gyomor hámja 3 nap alatt, a mirigyeké 1–2 nap alatt megújul.
A mucin típusú anyagnak fontos szerepe van a nyálkahártya védelmében, megvédi azt az önemésztődéstől. Annak okát még nem ismerjük, hogy halál után közvetlenül, órák alatt, miért indul meg a felület hámjának gyors önemésztődése. A gyomorgödröcskék mélyén a hám alacsonyabb, a sejtek mitosisa gyakoribb; a hám állandóan ezekről a területekről pótlódik.
A hám alatt a lamina propria mucosae vastag rétege található. Benne a nyálkahártya csöves (tubulosus) mirigyei vannak olyan nagy mennyiségben, hogy a propria kötőszövete csak a mirigycsoportok között látható (lamina glandularis). Az alapvázat laza rostos kötőszövet alkotja, benne rugalmas rostok, különösen sertésben nagyszámú lymphocyta, eosinophyl granulocyta, plasmasejt, hízósejt, nyiroktüsző és a mirigyvégkamrákat övező simaizomsejt található. A leucocyták a hámsejtek között gyakran a gyomor üregébe léphetnek.
Húsevőkben a propria vastag; hám felőli rétege sejtdús, stratum granulosum, a muscularis mucosae felőli rétege pedig tömött, collagenrostos, homogén réteg, stratum compactum. Ez a mechanikai hatásoknak ellenálló, rugalmas réteg védi a gyomor falát a sértő, szúró, durva táplálékrészektől (csontszilánkok).
A fundusmirigy szerkezete vázlatosan (Goldstein és Rivenoni szerint)
A gyomor fundusmirigyeinek vázlatos rajza (Szentágothai nyomán)
A gyomor mirigyei. Három típust különböztetünk meg, ezek: a) a cardia mirigyei, gll.cardiacae, b) a fundus (és a corpus) mirigyei, gll. gastricae propriae, c) a pylorus mirigyei, gll. pyloricae. A háziállatfajok szerint eltérő nagyságú területen elhelyeződő mirigytípusok a nyálkahártya színe szerint is elkülöníthető három régiót alkotnak: a szürkésfehér cardiamirigyek, a barnásvörös fundusmirigyek és a sárgásfehér pylorusmirigyek régióját.
Az egyes mirigyrégiók nyálkahártyája különböző vastagságú. A fundusmirigyek tájékán vastag, redőzött a nyálkahártya, a cardia- és a pylorusmirigyek régiójában vékonyabb és kevésbé redőzött. Az egyes mirigyrégiók határán átmeneti területek is vannak, ahol a mirigyek keverten helyeződnek el. Lóban a margo plicatust szegélyező mirigyek tájékán a cardia- és pylorusmirigyek keverten találhatók, tisztán cardiamirigyeket tartalmazó mirigyterület lóban nincs.
a) A cardiamirigyek, gll. cardiacae, elágazódó, gomolyagot képező végkamrájú, mucinosus jellegű mirigyek. A propria itt lymphoreticularis szövetben gazdag, szétszórtan nyiroktüszőket is tartalmaz. A mirigyek lóban a margo plicatust övező sávszerű régióban, kutyában hasonlóan keskeny sávban, sertésben a nagy diverticulum ventriculiban, a fornixban (a cardia és a fundus) és a corpusban találhatók.
A mirigyek a propriába nyúló gyomorgödröcskék mélyén nyílnak. A gödröcskék hámja alacsony, hámsejtjei mucint termelnek. A végkamrák alacsony hengerhámjának secretgranulumai osmiophil festődésűek, sertésben valószerűen amylolyticus enzimet tartalmazó váladékot termelnek, a többi háziállatfajban a váladék amylázt nem tartalmaz, a cardiamirigyek emiatt redukált fundusmirigyeknek tekinthetők csupán.
b) A fundusmirigyek, gll. gastricae, kevésbé elágazódó, csöves mirigyek; nagyobbak és sűrűbben helyeződnek, mint a többi mirigytípus. A gyomor gödröcskéinek mélyén nyílnak. A mirigyek nyílása szűk, nyaka és teste kanyarulatos lefutású.
A nyak alacsony hengerhámja főleg mucinosus sejteket, mucocyti cervicales, tartalmaz. Elektronmikroszkópban a sejtekben különböző stádiumban levő mucinogén és mucingranulumok láthatók; felületükön kevés a mikroboholy.
A mirigytest hámja fedő- és fősejtekből áll. A fedősejtek, exocrinocytus parietalis, kúp alakúak, világos festődésűek, a nyakon elszórtan, a test kanyarulatos szakaszában nagyobb számban, a basalis szakaszban pedig kisebb számban találhatók. Cytoplasmájukban hatalmas intracellularis járatrendszer van, amely a mirigyvégkamra üregével közlekedik. A járatokat sűrű mikroboholyhálózat tölti ki. A sejtek cytoplasmájában sok, nagy mitochondrium látható, az endoplasmatikus reticulum kevés; a sósavat termelik.
A fő vagy zymogen sejt a fundusmirigyek fő hámsejttípusa, amely az emésztőnedveket, elsősorban a pepsint termeli, inaktív pepsinogen formájában. Basalisan granularis endoplasmaticus reticulumot tartalmaznak sok ribosomával, emiatt intenzív basophil festődésűek. Cytoplasmájukban apicalisan nagy secretgranulumok vannak.
c) A pylorusmirigyek, gll. pyloricae, rövid, kanyarulatos lefutású, elágazódó, csöves mirigyek, szűk és mély gyomorgödröcskékbe nyílnak. Fő- és fedősejtek elvétve találhatók bennük, a mirigycsövecskéket mucinhoz hasonló anyagot termelő hámsejtek bélelik, amelyek a fundusmirigyek nyaki részét bélelő mucinsejtekhez hasonlóak. A pylorusmirigyek nem termelnek emésztőenzimet tartalmazó váladékot.
A pylorusmirigyek alapján találhatók, a változó elektronsűrűségű, 20 mikrométer átmérőjű, kerek alakú, secretgranulumokat tartalmazó, ún. gastrinsejtek (G-sejt), amelyek a duodenum kezdeti szakaszában is fellelhetők. A sejtek a gastrin nevű, sertésben 207 aminosavból álló, fehérje típusú hormont termelik.
A nyálkahártya izomrétege, a lamina muscularis mucosae, a propria alatt 2–3, hálózatos lefutású, simaizomsejtekből álló réteget képez, amely húsevőkben különösen vastag. A mirigyvégkamrák közé sugárzó rostjai – összehúzódásuk révén – segítik a mirigyek kiürülését. Hálózatos szerkezetű rétegei az erek tágulását és szűkülését is támogatják, és ezáltal részt vesznek a gyomor vérellátásának szabályozásában.
A nyálkahártya alatti kötőszövet, tela submucosa, laza szerkezetű, rugalmas rostokban gazdag; a nyálkahártyát az izomréteghez fűzi. Benne gazdag vér- és nyirokérhálózat, sympathicus és parasympathicus rostokból álló idegfonat, plexus submucosus Meissneri, valamint nyiroktüszők (sertésben csoportosan is) találhatók.
Az izomrostok lefutása az együregű gyomor falának izomrétegében ((Nickel–Shummer–Seiferle szerint)
2. Izomréteg, tunica muscularis. a) Külső, hosszanti, stratumlongitudinale, b) középső, körökörös, stratum circulare, és c) csupán a gyomor egyes tájékain kifejlődött belső ferde, fibrae obliquae, rostokból álló rétegekből épül fel.
a) A külső, hosszanti, izomréteg, stratum longitudinale, csupán a nagy- és a kisgörbület mentén vastagabb, a gyomor fali és zsigeri felületén hiányos. A kisgörbület mentén vastag köteget képez, amely az angulus tájékán vékony. A nagygörbület mentén haladó izomköteg a cardiától a pylorusig húzódik. Ennek egyes rostjai a nagygörbületet határoló felületekre is ráterjednek. Ezeket a rostokat külön néven külső ferde rostoknak, fibrae obliquae externae, is nevezik. Lóban és sertésben a cardiát és a pylorust a kisgörbület mentén haladó izomkötegek patkószerűen övezik.
b) A középső, körkörös, izomréteg, stratum circulare, a cardia, a corpus és a pylorus nyílása közelében megvastagodott, valódi záróizmot azonban csupán az ostium pyloricum tájékán képez; ez a m. sphincter pylori.
A záróizmot bonyolult mechanizmus szabályozza. A pylorus a közeledő folyadék vagy híg, pépes táplálék hatására és csupán akkor nyílik, ha előzőleg a duodenumba került tápanyag savi hatása közömbösítődött. A záróizom tehát a záróizmot határoló két emésztőcsőszakasz együttes ingerére, információja alapján működik.
c) A belső, ferde izomréteg, fibrae obliquae internae, csupán a cardián, a funduson és a corpuson fejlődik ki. Rostjainak egy része gyűrűszerűen övezi a fundust, a cardiát körülvevő rostjai pedig, különösen lovon, jól fejlett záróizmot, m. sphincter cardiae, alkotnak. A kisgörbületen a gyomor üregébe beemelkedő kötegei, ansa cardiaca, két hosszanti redőt képeznek, amelyek a sulcus ventriculi két oldalát alkotják.
3. A savóshártya, tunica serosa, a hashártya zsigeri lemeze, amely a rekeszről mint lig. gastrophrenicum, a májról mint lig. hepatogastricum, kettőzet alakjában tér a gyomor kisgörbületére, beborítja a gyomrot, és annak nagygörbületéről mint nagycseplesz folytatódik tovább, illetve mint szalag a léphez, a hasnyálmirigyhez és az epésbélhez tér.
A savóshártyát laza kötőszövet, tela subserosa, rögzíti az izomréteghez, amely a gyomor telítődésekor a tágulást is lehetővé teszi; benne zsírszövet rakódik le, nagyerek ágazódnak el, és a nyirokerek sűrű hálózatot képeznek.
A gyomor erei és idegei. A gyomor artériái a hasi aorta első páratlan ágából, az a. coeliacából erednek. Ágai közül az a. gastrica sinistra et dextra és az a. lienalis ágai, az a. gastroepiploica dextra et sinistra térnek a gyomor falához. A gyomor falának vénás vérét a verőceér a májba szállítja. A gyomor idegei, plexus gastricus, a n. vagusból származó parasympathicus, a ggl. coeliacumból származó postganglionaris és a n. splanchnicus majorból származó praeganglionaris sympathicus rostokból származnak.
Az együregű gyomrot helyzetében a rekeszizomról eredő lig. gastrophrenicum, a májkaputól kiinduló lig. hepatogastricum és lig. hepatoduodenale (a három szalag közös néven: kiscseplesz, omentum minus), valamint a nagygörbületről a léphez térő lig. gastrolienale, a pancreashoz térő plicae gastropancreaticae és a nagycseplesz, omentum majus, rögzíti.